副栉龙

副栉龙（属名：Parasaurolophus），又名副龙栉龙、似栉龙、拟栉龙、似棘龙、拟棘龙，意为“几乎有冠饰的蜥蜴”，是鸭嘴龙科的一属，生存于晚白垩纪的北美洲，约7,600万年到7,300万年前。目前已有三个被承认种：模式种沃克氏副栉龙（P. walkeri）、P. tubicen、以及短冠饰的P. cyrtocristatus。副栉龙的化石发现于亚伯达省、新墨西哥州、犹他州。副栉龙是种草食性恐龙，可以二足或四足方式行走。

中文名

副栉龙

拉丁学名

Parasaurolophus

别名

副龙栉龙、似栉龙、拟栉龙、似棘龙、拟棘龙

界

动物界

门

脊索动物门 Chordata

亚门

脊椎动物亚门 Vertebrata

纲

蜥形纲 Sauropsida

亚纲

双孔亚纲 Diapsida

目

鸟臀目 Ornithischia

亚目

鸟脚亚目 Ornithopoda

科

鸭嘴龙科 Hadrosauridae

族

副栉龙 Parasaurolophini

属

副栉龙属 Parasaurolophus

分布区域

副栉龙的化石发现于亚伯达省、新墨西哥州、犹他州

保护级别

绝灭

食性

草食性恐龙

副栉龙是一种鸟脚类恐龙。它们生活在白垩纪的晚期，是鸭嘴龙类恐龙的典型代表。副栉龙最为显著的特征是其头上延伸出来的头冠，这个头冠呈棒状，比其他有头冠的恐龙的要长。对于副栉龙头冠的作用还没有一个统一的认识，但是大多数人认为这个头冠应该是它的发声器，可以用来报警或求救。不过这个发声器会因为年龄、性别的不同而不同。

副栉龙的前肢十分健壮，既可以在行走的时候用来支撑身体，又可以用来游泳和涉水。它们以植物为食，在进食的过程中，副栉龙会利用非常敏锐的感觉保持的警惕性，一旦发现敌害靠近，它们就会迅速地逃离。副栉龙灰暗的皮肤也是躲避肉食性恐龙袭击的有效工具。当它们置身于暗夜或丛林中，就像变色龙一样，身体颜色与周围环境融为一体，很难被掠食者发现。

据古生物学家推断，副栉龙还是种群居性动物。

副栉龙只发现过部分骨骸。沃克氏副栉龙的模式标本身长9.5公尺，头颅骨与冠饰长1.6公尺。小号手副栉龙模式标本的头颅骨与冠饰超过2公尺，显示它们比沃克氏副栉龙大。副栉龙重达2.5吨。从目前唯一发现的前肢显示，它们的前肢比其它鸭嘴龙科恐龙的前肢短，并拥有短而宽的肩胛骨。而股骨结实，沃克氏副栉龙模式标本的股骨长达103公分。副栉龙上臂与骨盆都很粗壮。

如同其它鸭嘴龙类，副栉龙是二足恐龙，但可以转换成四足行走。副栉龙可能在寻找食物时采用四足方式，而在奔跑时采用二足方式。副栉龙脊椎上的神经棘高大，这特征常见于赖氏龙亚科恐龙，这特征增加背部高度，超过臀部的高度。已发现沃克氏副栉龙的皮肤痕迹，显示皮肤上有瘤状鳞片。

副栉龙最著名的特征是头顶上的冠饰，由前上颚骨与鼻骨所构成，从头部后方延伸出去。在沃克氏副栉龙模式标本的脊椎上，一个可能是冠饰接触到背部的地方，神经棘上有个凹口，但这可能是该个体的病理。替副栉龙命名的威廉·帕克斯（William Parks），假设从冠饰到脊椎凹口有个韧带用来支撑头部，但这似乎不太可能。在许多重建模型里，冠饰到颈部则是有块皮膜。

副栉龙的冠饰是中空的，内部有从鼻孔到冠饰尾端，再绕回头后方，直到头颅内部的管。沃克氏副栉龙的管最简单，而小号手副栉龙的管最复杂，有些管是不通的，而其它管是交叉、分开的。沃克氏副栉龙、小号手副栉龙的冠饰较长、微弯，而短冠副栉龙的冠饰较短。

如同其它鸭嘴龙科恐龙，副栉龙是种大型、草食性恐龙，可采二足或四足方式行走，复杂的头颅骨容许类似咀嚼的磨碎运动。副栉龙的牙齿是不断地生长、取代，它们有数百颗牙齿，只有少量牙齿是一直在使用的。副栉龙使用它的喙状嘴来切割植物，并送入颚部两旁的颊部。它们的进食范围约为离地面4公尺以上的范围。罗伯特·巴克（Robert Bakker）提出，赖氏龙亚科的喙状嘴比鸭嘴龙亚科的狭窄，显示副栉龙与它的近亲进食时，比宽广嘴部、缺乏冠饰的鸭嘴龙亚科还更具选择性。

关于副栉龙冠饰的功能有许多假设，但许多是不足采信的。现在认为冠饰有数种功能：辨别物种与性别的视觉展示物、沟通用的扬声器、以及调节体温。目前不确定在冠饰与内部鼻管的演化过程中，哪种功能是最重要的。

当提到赖氏龙亚科时，一般认为副栉龙的冠饰随者年龄而改变，并是成年个体的两性异形特征。詹姆斯·霍普森（James Hopson）是最早叙述赖氏龙亚科的冠饰并加以区分的研究人员之一，他提出有小型冠饰的短冠副栉龙，是小号手副栉龙的雌性个体。托马斯·威廉森则认为短冠副栉龙是小号手副栉龙的未成年个体。两个假设都不被广泛接受。因为目前仅发现六个头颅骨，若发现新的化石，将有助于这些种彼此间的关系。托马斯·威廉森提出无论如何，未成年的副栉龙可能有小、圆形的冠饰，类似短冠副栉龙的冠饰，而冠饰在接近成熟年龄时可能加快成长速度。根据近期的一个研究，一个原先被归类于赖氏龙的幼年颅骨，目前被改归类为副栉龙，从此标本可知幼年副栉龙具有较小的冠饰。该冠饰由额骨延伸出、支撑，与成年个体的冠饰形状相似，但较小。这个颅骨标本也显示副栉龙的冠饰成长模式，与冠龙、亚冠龙、赖氏龙…支系的冠饰成长模式并不一样；部分原因是这三个赖氏龙亚科的冠饰中央有冠脊，而副栉龙则是长棒状冠饰。

社交与生理功能现在为最多人支持的理论，尤其是视觉辨认物与扬声沟通器。作为一个大型物体，副栉龙的冠饰可作为明确的视觉辨认物，与同时代的其它动物做区隔。鸭嘴龙科的巩膜环与大型眼眶，显示它们有精准的视力与日间习性，冠饰这种视觉辨认物对于这群动物将非常重要。如果副栉龙的冠饰到颈后有皮肤皱折，根据这个理论，这些皮肤皱折将是华丽、引人注目的。 如同其它赖氏龙亚科的头颅骨，副栉龙头颅骨的形状与大小可用来辨认物种（例如冠龙与赖氏龙）与性别间差异。

然而，冠饰的外形与内部的复杂管道并未相符合，显示这些内部空间拥有其它的功能卡尔·维曼（Carl Wiman）在1931年提出这些管道可发出听觉信号，如同克朗号，而詹姆斯·霍普森与戴维·威显穆沛则在70年代与80年代分别重申这个理论。霍普森发现有证据显示鸭嘴龙科拥有良好的听觉；在副栉龙的近亲冠龙身上发现了一个修长的镫骨，有大型空间容纳耳槌，显示它们有敏感的中耳；而鸭嘴龙科的听壶如鳄鱼般修长，显示它们拥有发展良好的内耳。威显穆沛则认为沃克氏副栉龙能够制造48到240赫兹的音频，而短冠副栉龙则可以制造75到375赫兹的音频。他根据鸭嘴龙科与鳄鱼的相似内耳，提出成年鸭嘴龙科恐龙队高音频较为敏感，例如幼年鸭嘴龙类所发出的声音。根据威显穆沛的说法，这与成体及幼体之间的沟通吻合。

计算机仿真显示小号手副栉龙的内部管道比沃克氏副栉龙的还复杂，可使计算机重建出冠饰所发出的可能声音。主要的管道可发出约30赫兹的音频，但复杂的鼻窦结构则可控制声音的高峰与低峰。

冠饰的大型表面与血管也显示它们具有体温调节功能。P.E. Wheeler在1978年首次提出这些冠饰是用来冷却脑部温度。Teresa Maryańska与Osmólska也提出体温调节的理论，并由罗伯特·苏利文与托马斯·威廉森做出进一步的关注。在2006年，戴维·埃文斯（David Evans）对于赖氏龙亚科的研究，也偏向冷却功能，至少是冠饰演化的原始因素。

副栉龙为罕见的鸭嘴龙类，目前已知少数良好标本，化石发现于加拿大埃布尔达省、美国的新墨西哥州与犹他州。