多肉植物(succulent plant)是指植物的根、茎、叶三种营养器官中至少有一种是肥厚多汁并且具备储藏大量水分功能的植物。其至少具有一种肉质组织,这种组织是一种活组织,除其他功能外,它能储藏可利用的水,在土壤含水状况恶化、植物根系不能再从土壤中吸收和提供必要的水分时,它能使植物暂时脱离外界水分供应而独立生存。[1]据粗略统计,全世界共有多肉植物一万余种,在分类上隶属100余科。
形态特征
多肉植物(succulent plant)是指植物的根、茎、叶三种营养器官中至少有一种是肥厚多汁并且具备储藏大量水分功能的植物。其至少具有一种肉质组织,这种组织是一种活组织,除其他功能外,它能储藏可利用的水,在土壤含水状况恶化、植物根系不能再从土壤中吸收和提供必要的水分时,它能使植物暂时脱离外界水分供应而独立生存。[1]有时候人们喜欢把这类植物称为沙漠植物或沙生植物,这是不太确切的。多肉植物确实有许多生长在沙漠地区(包括仙人掌科、番杏科、景天科、大戟科、夹竹桃科、独尾草科、天门冬科等50多个科的部分植物),但却不是都生长在沙漠,沙漠里也还生长着许多不是多肉植物的植物,
由于长期适应干旱环境的结果,仙人掌类和多肉植物的营养器官发生了非常大的变化,原本的叶片在大多数仙人掌类植物中已退化为针状叶,在大戟科多肉植物中也常仅成痕迹或早落;但在其他大多数科的多肉植物中仍存在,只是已程度不同的肉质化了;茎在仙人掌类中不仅已代替叶成为进行光合作用的主要器官,而且由于变化万千使其具极高的观赏性。但很多其他科的多肉植物茎却不存在或仅具极短的茎。此外,仙人掌类还具有独特的器官刺座。因此,在叙述形态时必须将仙人掌类单独列出,以便于叙述。[2]
具有景天酸代谢途径的植物多为多肉质植物,它们在夜间通过开放的孔吸收CO2,然后借助PEP羧化酶与磷酸烯醇式丙酮酸结合,形成草酰乙酸,再在苹果酸脱氢酶(NADPH)作用下还原成苹果酸,进入液泡并累计变酸(从pH5~3);第二天光照后苹果酸从液泡中转运回细胞质和叶绿体中脱羧,释放CO2被RuBP吸收形成碳水化合物。
贮水组织主要在叶部。茎一般不肉质化,部分茎稍带木质化。按生境干旱程度的不同,叶的肉质化程度有所区别。不太干旱的地区原产的种类叶较大较薄。如番杏科的花蔓草的原产地南非纳塔尔省,由于比起南非其它地区较为湿润,花蔓草的形态因此具有较大较薄的叶,株形为蔓生,形态和一般草花区别不大。随着环境趋向干旱,当地多肉植物的茎越来越短、叶质越来越厚;而一些分布于极度干旱地区番杏科种类,整个植株只由一对或两对叶组成,茎已全部消失,叶则高度肉质化。
共同的旱生结构
由于科属的不同,尽管叶多肉植物的叶有共同的旱生结构——叶肥厚、表皮角质或被蜡被毛被白粉等,但叶的类型相当多。这种多样化的叶型是分类的重要依据。其中大多数是单叶,但也有不少是复叶。
叶的排列方式有互生、对生、交互对生、轮生、两列叠牛、簇生等。海拔较高地区原产的种类叶排列成莲座形,整个株形非常紧凑,是家庭栽培观赏的理想种类。高度肉质化的番杏科种类,整株常只有一对叶连合成解服体,形状有球状、扁球状、陀螺状和元宝状等。由于其种类多、株形小巧,中国多肉植物爱好者收集栽培的“热点”。[2]
①有叶的种类占相当大的比例,如番杏科、景天科、独尾草科的多肉植物。其中以番杏科形状奇特的变态叶最有代表性。
②刺的特色没有仙人掌类那样鲜明,很多种类如虽有强刺但被叶掩盖,只在落叶期时刺才显得突出。
按贮水组织在植株中的不同部位,多肉植物可分为三大类型:叶多肉植物、茎多肉植物和茎干类多肉植物;但此分法并非严谨的植物学分类。
复叶的类型有三出叶、掌状复叶、一回羽状复叶和两回羽状复叶。单叶的形状有线形、细圆柱形、匙形、椭圆形卵圆形、心形、剑形、舌形和菱形等。叶缘多为全缘,有的叶缘和叶尖有齿、毛或刺。少数种类叶顶端透明俗称窗。
④大戟科、夹竹桃科和牻牛儿苗科等科的多肉植物的贮水部分在茎部,称为茎多肉植物。它们之中的很多种类的茎和仙人掌类相似,呈圆筒状或球状,有的具棱和疣状突起,但并不具刺座,尽管也有一些种类具刺。刺有皮刺、针刺和棘刺之分,少数种类刺很强,如福桂花科(实际上是硬化的叶柄)、龙树科和夹竹桃科的棒棰树属种类。
很多具粗壮肉质茎的种类通常不具叶,有的在幼嫩部分有细小的叶但常落。不过也有一些类群,例如刺戟木科[3](龙树科)的马齿苋树和景天科的燕子掌既有粗壮的肉质茎又有肉质化的叶,而且叶一般不随季节脱落。
⑤植株的肉质部分主要在茎基部或仅主茎肉质,形成极其膨大的形状不一的块状体、球状体或瓶状体。无节、无棱,而有疣状突起。有叶或叶早落,多数叶直接从根颈处或从突然变细的几乎不肉质的细长枝条上长出。在极端干旱的季节,这种枝条和叶一起脱落,例如薯蓣科的龟甲龙。
但也有一些种类,在膨大的茎干上有近乎正常的分枝,茎干通常较高,生长期分枝上有叶,干旱休眠期叶脱落但分枝存在。整体上看株形和一般乔木类似,只是主干较膨大,贮水较多。如木棉科的猴面包树、纺锤树,辣木科的象腿树,漆树科的列加氏漆树,梧桐科的昆士兰瓶树,夹竹桃科的沙漠玫瑰、橄榄科的白皮橄榄、羽叶橄榄等。但是这些种类的扦插苗通常很难形成膨大的茎干,播种苗的情况略好一些,但在潮湿地带长大的株形无论如何也没有原产地成株那样典型。
很多草本植物具鳞茎,鳞茎是膨大的,半埋在地下或贴地生长。按照茎基膨大的原则它们也应列入茎干类多肉植物。但有些专家不承认,因此石蒜科的虎耳兰、天门冬科的绵枣儿属等种类在算不算多肉植物上有争议。但有些鳞茎植物绝对没有争议,如天门冬科的苍角殿、大苍角殿、油点百合是多肉植物中的著名种类。
分布范围
非洲
非洲是全球最炎热的大陆,但是人们不要据此认为多肉植物都是喜欢炎热的。事实上,非洲只有三个不大的地区分布着较多的多肉植物种类,分别为南非和纳米比亚,加那利群岛和马德拉群岛,以及马达加斯加岛和东非的索马里、埃塞俄比亚。
南非和纳米比亚
南非气候相对冷凉,是植物种类最丰富的地区之一。由于此地每年有一个明显的较长的旱季,因而成为世界上多肉植物种类最多的地区。番杏科和阿福花科中的绝大部分多肉植物种类都分布在这里,景天科(青锁龙亚科、伽蓝菜亚科)、夹竹桃科和大戟科中的许多类群也分布于此地。南非又是地形和小气候十分多样的地区,大体上以东经25度为界,东部年雨量超过500毫米,旱季在冬天;西部年雨量少于500毫米,越向西越干旱,旱季在夏天,但南部沿海一带则较湿润。因而原产南非的多肉植物在习性上很不一样,栽培上简称为“夏型”种(夏季生长,冬季休眠)和“冬型”种(冬季生长,夏季休眠)。如景天科的青锁龙属、马齿苋科和回欢草科(Anacampserotaceae)就可严格地分为两种类型,回欢草属的“冬型”种和“夏型”种甚至在外形上也有明显的区别。而通常认为夏季休眠的生石花属中,有日轮玉、紫勋和李夫人3个种,因分布在南非东部的德兰士瓦和奥兰治,夏季不休眠。
纳米比亚的气候则比南非更为干旱,濒临大西洋的沿岸地区由于受强大的本格拉寒流的影响,少雨多雾,气候特殊,形成一个很大的冷性沿岸沙漠———纳米布沙漠。当地分布的多肉植物,例如百岁兰、夹竹桃科的亚罗汉属(Richocaulon)和夹竹桃科的棒棰树都是栽培繁殖非常困难的珍稀濒危种。
加那利群岛和马德拉群岛
大西洋中的加那利群岛和马德拉群岛原由火山构成,土质肥沃。但由于附近有加那利寒流的影响,雨水不多。岛上的多肉植物主要是景天科的莲花掌属、魔南景天属、爱染草属(Aichryson)。这三个属共约119种[4][5][6]植物,在其他地区没有分布,属于这两群岛的特有种。此外,夹竹桃科的吊灯花属有部分种类分布在此。大戟科的墨麒麟、天门冬科的龙血树(Dracaena draco,而非印度洋索科特拉岛的D. cinnabari[7])也是当地的特产,株形高大,往往一株就可形成一个独特的景观。
马达加斯加岛及东非的索马里、埃塞俄比亚
马达加斯加岛虽离非洲大陆仅400千米,但岛上的动植物构成了独特的体系。该岛的气候东北部和西南部截然不同。多肉植物主要分布在西南部热带干湿季气候区。在植物分类上,和仙人掌科有亲缘关系的龙树科植物是该岛特产。景天科伽蓝菜属植物分布广泛,但以该岛最为集中,有50余种。夹竹桃科的非洲霸王树,高达8米的树干挺拔、株形优美,和棕榈科植物一起构成了该岛独特的风景;同属的亚阿相界和惠比须笑也均为该岛特产,但更为稀有。葫芦科的多肉植物在国际上很流行,其中的两个属:沙葫芦属(Xerosicyos)和史葫芦属(Zygosicyos)是该岛特产。
而东非各国(肯尼亚、坦桑尼亚、索马里和埃塞俄比亚)也是重要的多肉植物分布区。肯尼亚和坦桑尼亚分布着天门冬科的大苍角殿,葫芦科的睡布袋以及大戟科翡翠塔属植物等,都是很奇特的种类。索马里全境是比较平坦的低高原,年降水量200—500毫米;当地分布的多肉植物有芦荟属、沙漠玫瑰属(Adenium)、鸭跖草科的蓝耳草属、夹竹桃科的苦瓜掌属和凝蹄玉属等。埃塞俄比亚海拔较高,夏季气候冷凉,其特产的多肉植物,例如大戟科的峦岳(Euphorbia abyssinica)等,株型非常高大,很稀有。
主要价值
药用价值
*以下内容仅供参考,请勿在无相关专业人员指导的情况下服用任何可能对自己有害的植物。
多肉植物(包括仙人掌类)中有不少种类具药用成分。例如,人们会选用刺少肉厚的仙人掌属植物茎片去皮捣烂后外敷,能治痈疖等皮肤病,该属中的金武扇和宝剑掌也对腮腺炎有明显的疗效。一种球形仙人掌——乌羽玉的茎和粗大肉质根都含有一种称为墨斯卡灵的生物碱,具致幻麻醉作用。墨西哥的印第安人在举行宗教仪式时,常边喝用龙舌兰酿制的蒲儿甘酒,边食用乌羽玉(当地人称为‘peyote’)在这种彻夜狂欢中,乌羽玉的消耗非常惊人。他们似乎也很懂得保护资源,在采集这种植物时从不连根挖而是用刀贴地割取,这样土中的肉质根能很快长出新的球茎。另有两种稀有的观赏植物:月世界和岩牡丹属植物,因含同样的成分而被当做代用品。[8]
其他科的多肉植物中也有药用植物,如有部分青锁龙属的植物就对心血管疾病十分有效。墨西哥原产的大穗花薯蓣(Dioscorea macrostachya),由于能制造可的松和其他激素便在美国和波多黎被大片种植,它还可以成为制造某些避孕药的原料。原产摩洛哥的大戟科的白角麒麟(Euphorbia resinifera)自古代就被作为药用植物,其白色汁液可制作治疗皮肤病的软膏,还能治腹泻和粘膜炎。而芦荟是被应用最广的药用多肉植物,芦荟有上百种,根据其他文献记载,其中最有药用价值的芦荟有埃塞俄比亚芦荟、木立芦荟、贝氏芦荟、五重塔、龙角草、翠叶芦荟和赤鳄芦荟。芦荟叶中富含芦荟素,芦荟大黄素和八种氨基酸、多种维生素及其他有益营养成分。可治疗疥癣、痤疮及烧伤、切割伤、擦伤、冻伤、撕裂伤、灼伤且不留疤痕,还对便秘、痔疮、胃溃疡、肺结核和高血压有效,同时能控制肿瘤生长,提高人体免疫力,因此在化妆品工业、食品和制药业上得到广泛应用。[8]
园林应用
多肉植物种类繁多,形态奇特,在园林造景上能够展示出浓郁的异国情调,营造出优美的园林艺术效果。有关其园林应用,北京植物园对仙人掌及多肉植物室内装饰及应用进行了探讨,为大众的室内绿化提供适宜的养护管理办法及造景方法。而肉意浓多肉植物引种基地也通过实际栽培造景,积极探索不同的造景方法。一方面,地栽以牙买加天伦柱、金琥等高达柱状和硕大球体以及大型木本类植物昆士兰瓶干树、象腿树等作为骨架种类构建主景框架,同时搭配株型相对较小,株型各异的类群以辅助主景,丰富植物景观。另一方面,景箱栽培或盆栽,多肉植物中许多种类非常适宜于现代家庭种养,探讨多肉植物室内装饰和布置也越来越受到关注。[9]
孤植
孤植植物种类体型优美、奇特,一般由高大的柱状和硕大的球体组成,它们用于构成主景框架,给人以雄壮、威武的感觉。如大戟科的帝锦、仙人掌科的牙买加天伦住、仙人掌科的金琥、夹竹桃科的非洲霸王树等均可成为景观的点睛之笔。[9]
配植
配植植物主要用于辅助主景,在确定好主题植物后,其它植物根据植株大小、形态与色彩,遵循“三五成群、色彩各异;或聚或散、或偏或离;高低错落、疏密有致”的布景原则,合理搭配。这类植物种类较多,株形奇特,个体相对较小,造景时宜于归类集中展示。如在高大的黄花仙人掌下种植仙人掌科星球属、乌羽玉属植物,在昆士兰瓶干树下种植仙人掌科、瓦苇属、马利筋亚科的植物。[10]
繁殖方法
多肉植物的繁殖比较容易,因为其分生组织发达。常用的方法有嫁接、扦插、播种、根插、分株、叶插、截取生长点,其中播种繁殖在番杏科中较为普遍;叶插在景天科的繁殖中效率最高,被多数人所采用;截取生长点对于瓦苇属的多肉植物最适宜;而嫁接繁殖在仙人掌科中应用最多。
叶插
将景天科拟石莲花属、厚叶草属、风车草属等植物的新鲜成熟叶片左右摇晃轻轻摘取,不可破坏叶片基部生长点。
将一扁平盆内盛入介质,表面需铺面。
将新鲜摘取的叶片轻轻放于介质上。注意:只能叶面朝上平放或斜靠盆壁,切忌将叶片插入土壤中,否则将造成叶片腐烂。
依不同品种而定,大约2-4周后叶片基部便会萌生出小芽,待小芽长出根部时或是无叶的小芽长出叶片时就算叶插成功。
等母叶完全干瘪,其营养均被新叶吸收走后便可将其摘除,此时便可将幼株再植。[11]
嫁接
嫁接应在生长期中进行,最适季节是初夏生长旺季,选温湿及湿度大的晴天嫁接,空气干燥时,宜在清晨操作。
选择砧木与接穗时应选健壮无病的,均不用木质化的太老部分,但太幼嫩的也不适合。
砧木接口的高低,由多种因素来决定,无叶绿素的品种要接的高些,以保证有足够的光和产物供给。
仙人掌类的嫁接操作比较简单,用较薄的刀刃操作。
需2周左右精心管理,接后放阴处,不能日光直射,在完全愈合前也不能使接口处沾水,成活后由砧木生出的侧芽,侧枝均应尽早除去,以免影响接穗的生长。[11]
扦插
扦插繁殖具有生长快,开花早,保持原有的品种特性,由于其多肉不易枯萎的特点,不仅扦插成活容易,许多种还能用叶插繁殖。
扦插时注意事项:最好以春节开始生长时扦插,从健康的植株或部位取材,消毒处理,以免切口受感染,选择成熟的植株取材料,刚刚采下的不易立即扦插,应放在干燥通风,温暖和有散射光照射的地方,使伤口产生愈伤组织封闭后再插入基质中。扦插基质应选择通气良好,即保水又具有良好的排水性能的材料,如珍珠岩蛭石等。扦插后应注意控制基质的湿度,少浇水或不浇水。[12]
番杏科的舟叶花亚科、独尾草科的瓦苇属、天门冬科的龙舌兰属中的部分种类由于茎脆弱或无茎,无法进行扦插繁殖。
不定芽
景天科伽蓝菜属落地生根组(Bryophyllum,原落地生根属)的植物,例如棒叶落地生根、窄叶落地生根、宽叶落地生根、掌上珠、玉吊钟等,会在叶片边缘生出小型的不定芽,落在介质上可生根发芽。可于春季将健壮的叶片平放在沙床上,与沙紧贴,避免阳光直射;插后1周左右即能从叶缘齿缺处长出小植株,生根后可增加介质湿度促进幼株生长。也可将从叶缘齿缺处长出的、已生根的小植株从母叶摘下放置于土上,使其自成一株。
播种
最好在春天进行播种。播种前种子,用具和基质先杀菌处理。播种需要专门的育苗盆,盆上蒙一层塑料膜并在上面戳数个小洞,以保证透气,播种期间要注意空气凉爽、适度阳光、通风和保持湿润。多肉植物不同品种播种方法不同,在此仅供参考